Interrelación de los sistemas energéticos durante el ejercicio
Dinámica de los hidratos de carbono durante el ejercicio.
Los resultados obtenidos a partir de la la realización de biopsias musculares indican que los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energéticos durante el ejercicio, y la forma física y el estado nutricional del individuo.
El hígado aumenta significativamente la liberación de glucosa a los músculos activos según progresa la intensidad del ejercicio. Simultáneamente, el glucógeno muscular aporta la principal fuente de energía a partir de hidratos de carbono durante las fases iniciales del ejercicio y según va aumentando la intensidad. Durante el ejercicio, los depósitos de glucógeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duración del mismo. La tasa de utilización del glucógeno es mas elevada en los primeros 15 a 20 minutos de ejercicio.
El agotamiento de los depósitos de glucógeno muscular se produce tras la realización de ejercicios prolongados (de aproximadamente unas a dos horas de duración) a una intensidad relativa alta (alrededor del 85 % del VO 2 max). A intensidades algo menores, el glucógeno muscular dura, lógicamente, mas tiempo. Si la intensidad es más elevada, los depósitos de glucógeno no se agotan, ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra. En estos casos, las causas de fatiga no se relacionan con el vaciamiento de los depósitos de glucógeno.
Comparados con las grasas y la proteínas, los hidratos de carbono siguen siendo el combustible favorito durante el ejercicio aeróbico de alta intensidad, ya que es el que proporciona energía de forma más rápida mediante los procesos oxidativos.
La disponibilidad de hidratos de carbono regula su utilización para aportar energía. Cuando los niveles de glucosa en sangre se elevan durante el ejercicio, debido, por ejemplo, a la ingesta de alimentos con alto indice glucémico antes de la realización del mismo, se inhibe la movilización y la oxidación de los ácidos grasos por el músculo esquelético.
Ejercicio intenso.
La realización del ejercicio de lata intensidad desencadena una respuesta neuro humoral caracterizada por un aumento de la liberación de adrenalina, noradrenalina y glucagón, y por un descenso de insulina. Esta respuesta hormonal activa la glucógeno fosforilasa de manera que el glucógeno muscular es el principal sustrato energético en los minutos iniciales del ejercicio. Según va pasando el tiempo, la glucosa sanguínea va aumentando su contribución al aporte energético, llegando a proporcionar aproximadamente un 30 % de los requerimientos energéticos.
Ejercicio moderado y prolongado.
Al inicio del ejercicio moderado, la principal fuente energética la siguen contribuyendo los hidratos de carbono. Al cabo de unos 20 minutos, la energía aportada por la glucosa constituye entre un 40 y un 50 %, y el resto se obtiene fundamentalmente de las grasas.
La mezcla de sustratos energéticos depende fundamentalmente de la intensidad del ejercicio. Cuanto mas baja es la intensidad, mayor protagonismo adquieren las grasas. Por otra parte, los hidratos de carbono que se utilizan proceden al principio del glucógeno almacenado, pero según este se va consumiendo, van ganando mayor protagonismo la glucosa circulante, a la ves mayor parte de los requerimientos energéticos.
Glucógeno Hepático. La utilización de la glucosa circulante durante el ejercicio prolongado depende fundamentalmente de la liberación de glucosa hepática a la sangre. La tasa de liberación esta relacionada con la duración y la intensidad del ejercicio. La mayoría de esta glucosa procedente del hígado proviene a su vez de la degradación del glucógeno hepático, siendo la otra fuente menos importante desde el punto de vista cuantitativo los precursores gluconeogénicos como el lactato, el glicerol o la alanina captados por el hígado. El glucógeno hepático se reduce aproximadamente a la mitad al cabo de una hora de ejercicio intenso; al cabo de una dos horas de ejercicio intenso casi todo el glucógeno almacenado en el hígado y en los músculos activos se ha consumido.
Dinámica de las grasas durante el ejercicio.
La oxidación de los ácidos grasos en el músculo esquelético depende de dos factores fundamentales para cualquier tasa metabólica. Éstos son de la disponibilidad de AGL (ácidos grasos libres), determinada a su vez por la movilización de AG (ácidos grasos), y la capacidad de los tejidos para oxidar los AG.La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y un 80% de la energía necesaria para la actividad física, dependiendo del estado nutricional, del grado de entrenamiento y de la intensidad y duración del ejercicio.
Durante los ejercicios de baja intensidad, el flujo sanguíneo al tejido adiposo aumenta, lo que permite una mayor movilización de ácidos grasos para que puedan ser utilizados por el músculo. Sin embargo, esta vasodilatación no se observa durante los ejercicios de intensidades elevadas, por lo que la concentración de AGL en sangre en estas situaciones no es mayor que la de reposo. Esto favorece la utilización de triglicéridos intramusculares y del glucógeno. Los triglicéridos intramusculares pueden llegar a aportar entre un 15 y un 35% de la energía, siendo los deportistas de resistencia los que pueden conseguir mayor utilización.
La activación simpática y la disminución de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilización de los ácidos grasos desde el tejido adiposo. En ejercicios de intensidad moderada, los triglicéridos y los hidratos de carbono aportan aproximadamente energía a partes iguales, pero según se va prolongando la duración de la actividad (una hora o más), la utilización de los ácidos grasos va siendo mayor, de forma paralela a cómo se van vaciando los depósitos de glucógeno. En descenso de la glucosa sanguínea, y por tanto de la insulina, es un estímulo potente para la lipólisis.
Factores que determinan la utilización de los diferentes sustratos durante el ejercicio.
La regulación de la elección del combustible durante el ejercicio no está totalmente aclarada. Si bien se pensaba que el principal mecanismo regulador era el ciclo glucosa-AGL, basado en que la oxidación de los ácidos grasos da lugar a un aumento de la concentración de acetil CoA, lo cual, a su vez, inhibe la piruvato deshidrogenasa (inhibiendo así la utilización de glucosa), en la actualidad se piensa que es más bien la disponibilidad de glucosa la que regula la oxidación de los ácidos grasos actuando sobre la enzima carnitin palmitin transferasa I, que regula la entrada de los grupos acil en la mitocondria.
Los hidratos de carbono (glucógeno) y las grasas (triglicéridos) son los combustibles mas importantes, tanto en reposo como durante el ejercicio. Aunque también los aminoácidos son oxidados durante el ejercicio y contribuyen al aporte energético. Los hidratos de carbono se almacenan fundamentalmente en hígado y músculo. El hígado contiene entre 80 y 100 gramos de glucógeno en los períodos postprandiales, mientras que el glucógeno muscular puede variar desde 50 gramos después de un ejercicio extenuante hasta 900 gramos en un sujeto bien musculado, bien entrenado y bien nutrido. Los almacenes de grasa son mucho mayores, y presentan muchas diferencias individuales, constituyendo la grasa corporal entre un 8 y un 35% de la masa corporal total. Aunque en mayor parte se almacena en el tejido adiposo, podemos encontrar aproximadamente 300 gramos de triglicéridos intramusculares.
De acuerdo a la duración del ejercicio.
Como ya hemos mencionado anteriormente, en los ejercicios de intensidad baja o moderada, las grasas irán ganando protagonismo como principal sustrato energético según van avanzando el ejercicio, y la oxidación de los hidratos de carbono va siendo menor. La contribución de las grasas al aporte energético puede llegar a ser hasta del 90% en ejercicios de muy larga duración. La tasa de oxidación de las grasas se sitúa normalmente en valores de entre 0,2 y 0,5 g.
La disponibilidad de glucógeno muscular es uno de los principales determinantes para que, según progresa la duración del ejercicio, aun manteniéndose una misma intensidad submáxima, las grasas, junto con la glucosa circulante, vayan aumentando su aportación al gasto energético total.
De acuerdo a la intensidad del ejercicio.
Los mecanismos por los cuales las células musculares seleccionan los sustratos que van a utilizar en cada situación son complejos. En general, los AGL constituyen el principal sustrato energético en reposo y durante el ejercicio de baja intensidad. No obstante, el retardo en la movilización de las reservas de grasas y en el transporte de los AGL, implica cierta utilización de hidratos de carbono incluso a intensidades de ejercicio muy bajas, al menos en las fases iniciales. Según aumenta la intensidad del ejercicio, aumenta la oxidación de grasas hasta intensidades correspondientes al 65 % del VO 2 max. Sin embargo, en sujetos entrenados en resistencia, tanto varones como mujeres, se ha descrito la máxima tasa de oxidación de grasas, el 75% del VO 2 max. En poblaciones sedentarias de hombres y mujeres, la máxima tasa de oxidación de las grasas se ha observado a intensidades próximas al 50% del VO 2 max.
Si la intensidad continúa creciendo, se observa un descenso en la tasa de oxidación de las grasas. A diferencia de lo que ocurre con el metabolismo de los hidratos de carbono, el cual aumenta en función de la tasa de trabajo, la oxidación de las grasas esta disminuida a intensidades elevadas.
A intensidades de trabajo mas elevadas, la utilización aeróbica del glucógeno hepático y muscular se va haciendo progresivamente mas importante, quedando la utilización anaeróbica de la glucosa y de la PCr para intensidades de trabajo mas elevadas.
De acuerdo al tipo y/o modalidad del ejercicio.
En el músculo entrenado en actividades de resistencia, se produce una adaptación a una utilización mas económica de los sustratos energéticos. La capacidad del ciclo de krebs y de la cadena transportadora de electrones aumenta, lo que permite una mayor tasa de resintesis de ATP. Esto es debido fundamentalmente a un aumento de la masa mitocondrial, acompañado de un aumento importante de su actividad enzimática. El efecto es un descenso de la tasa glucogenolítica y glucolítica para una determinada carga de trabajo con aumento simultáneo de la oxidación de las grasas. Parece que la mayor capacidad de un músculo para oxidar los ácidos grasos es la consecuencia de una mayor utilización de los triglicéridos intramusculares.
Al aumentar la capacidad de resíntesis del ATP, se produce un efecto directo sobre uno de los principales factores reguladores de la glucólisis (ADP + Pi). A medida que va disminuyendo este índice, se va produciendo una mayor activación de la glucólisis. Cuando la masa mitocondrial tiene gran capacidad de resintetizar ATP, este cociente disminuye de forma menos acusada, incluso durante ejercicios de intensidad aumentada, por lo que los estímulos glucolíticos son menores.
Factores.
Dieta: Indudablemente, las concentraciones de sustratos disponibles a la hora de realizar ejercicio condicionarán el empleo predominante de alguno de ellos. En lineas generales, las manipulaciones dietéticas van destinadas fundamentalmente a intentar controlar los niveles de glucógeno muscular y hepático disponibles al empezar un ejercicio. Cuanto mayor es la cantidad de glucógeno almacenada, más tiempo somos capaces de realizar ejercicio sin que aparezca la fatiga, si bien es verdad que al mismo tiempo la tasa de utilización de hidratos de carbono es mas elevada desde el principio del ejercicio. En el otro sentido, las dietas ricas en grasas y mas pobres en hidratos de carbono permiten una mayor tasa de utilización de ácidos grasos desde el principio del ejercicio, pero la aparición de la fatiga es mas precoz. la sobrecarga de hidratos de carbono permite la utilización de mayor cantidad de glucógeno y glucosa.
Sexo: No está todavía bien definida la existencia de diferencias significativas en la utilización relativa de hidratos de carbono y grasas durante el ejercicio entre sexos. Algunos estudios han demostrado que la contribución de la energía procedente de la oxidación de las grasas es mayor en mujeres, si bien no todos los autores están de acuerdo. Si es cierto que existen diferencias en la distribución de los receptores adrenérgicos en el tejido adiposo de diferentes regiones del cuerpo. Recientemente se ha demostrado que la oxidación total de grasas es la misma en las mujeres que en los varones en ejercicios de resistencia de intensidad moderada. No obstante, las mujeres oxidan mas ácidos grasos procedentes del plasma que los varones y probablemente la lipólisis del tejido adiposo sea mayor.
Factores ambientales: Destacaremos de todos ellos la temperatura. Se ha demostrado que la utilización de glucógeno aumenta cuando se realiza ejercicio en ambientes muy calurosos. El aumento de la temperatura central del organismo produce un aumento de la oxidación de hidratos de carbono con un descenso concomitante de la oxidación de grasas. Los factores a los que se atribuye este efecto metabólico son el aumento de la temperatura muscular y de la concentración plasmática de adrenalina, factores que activan la glucólisis. Por otra parte, la utilización de sustratos durante la exposición al frío produce un aumento de la contribución de los hidratos de carbono al aporte energético, especialmente si se tirita. Tiritar provoca la salida de glucosa hepática y la tasa de utilización de glucosa por la célula muscular.
Composición fibrilar del músculo: Las fibras rápidas o fibras tipo II presentan unas características metabólicas dirigidas a la producción de energía preferentemente aeróbica. Por tanto, en los músculos en los que predominan las fibras tipo II, será mayor la utilización de hidratos de carbono que en los que predominan las fibras oxidativas o tipo I. Ya hemos mencionado que son estas fibras las principales responsables del metabolismo oxidativo, y por tanto de la oxidación de las grasas y la glucosa.
Transferencia de energía durante el ejercicio.
Energía inmediata: El sistema ATP-PCr
Los ejercicios de corta duración y de muy elevada intensidad (levantar un peso muy elevado, un sprint, un salto) precisan un aporte inmediato de una alta tasa de energía. Esta energía procede casi exclusivamente de las escasas reservas de fosfágenos intramusculares, ATP y PCr. La máxima tasa de energía que permiten los fosfágenos supera hasta en ocho veces a la máxima tasa que puede obtenerse mediante el metabolismo aeróbico. Este sistema de aporte energético se agota rápidamente cuando se utiliza al máximo (escasos segundos), lo que obliga a descender la intensidad del ejercicio y a una inmediata reposición de los fosfágenos. En definitiva, los fosfágenos se recuperan mediante la refosforilación del ADP, proceso al cual hay que aportar energía. Esta energía procede de la glucosa (bien en su metabolismo anaeróbico o aeróbico), de las grasas o, en ocasiones, de los aminoácidos. La velocidad a la cual sea preciso reponer los fosfágenos, o, lo que es lo mismo, la intensidad del ejercicio que se este realizando, será el principal factor que condicione la vía metabólica elegida por la célula muscular para recuperar el ATP.
Energía a corto plazo: Sistema del ácido láctico.
El catabolismo de la glucosa en la glucólisis anaeróbica permite una recuperación rápida del ATP, lo cual a su vez permite mantener durante algún una intensidad del ejercicio elevada. La energía se recupera con una tasa aproximadamente del 50% de la tasa máxima obtenida con los fosfágenos . Como ya sabemos, el empleo de esta vía metabólica conduce a la formación de lactato. El lactato se acumula en la sangre dependiendo de la intensidad del ejercicio. Si la producción de lactato en las células musculares activas que están utilizando la glucólisis supera a los sistemas de distribución y aclaramiento de que dispone el organismo, la concentración de lactato en sangre aumentará. Los aumentos más rápidos y más importantes se producen durante los ejercicios que, realizados a máxima intensidad, duran entre 60 y 180 segundos. Para poder mantener un ejercicio máximo durante más tiempo, es necesario disminuir su intensidad, lo cual reducirá la tasa de producción de lactato así como su concentración en sangre. Esto significa que a menores intensidades, la participación de la glucólisis anaeróbica en el aporte energético total va disminuyendo a favor del metabolismo aeróbico.
Energía a largo plazo: El sistema aeróbico.
Cuando el ejercicio dura mas de varios minutos, el principal sistema de aporte energético es el sistema aeróbico. Los combustibles que tiene lugar durante las oxidaciones de los principios activos (hidratos de carbono, grasas y proteínas) implican la participación del metabolismo aeróbico se estima a partir del oxígeno consumido por el organismo (consumo de oxígeno o VO 2).
